Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності
29.11.2006
Оцініть статтю: 
(0 оцінки)
denis
Зображення користувача denis.

Ця невеличка брошура є базовим посібником з кількох актуальних проблем фізіології. Її метою є ваше ознайомлення з одним з найцікавіших розділів цієї науки – фізіологією вищої нервової діяльності. Вона має нагадати вам кілька загальних ідей теорії Павлова про діяльність мозку, умовні рефлекси, їх механізми; вивчення процесів та інше.

Текст книжки постійно буде демонструвати незвичайно широкі межі фізіології та її тісний зв\'язок з іншими науками, наприклад з психологією. Деякі поняття, як то пам\'ять, увага, навчання, уява, обумовлення, особистість, свідомість та здібності більшою мірою належать до психологічних. Вони перекриваються з фізіологією коли мова йде про такі питання як наш зір, слух та інші органи сприйняття довкілля; як залози внутрішньої секреції та певні відділи нервової системи реагують на страх, гнів, стурбованість та інші емоційні стани, яким чином центральні відділи нервової системи, особливо мозок, задіяні у вищих розумових процесах навчання та абстрактного мислення. На шляху до розуміння розумової діяльності, дослідники повинні безпосередньо фіксувати (тобто визначати, наносити на карту) структури мозку та його діяльність під час експериментів. Нові технології дослідження мозку, такі як РЕТ сканування та потічне мозкове картування,
дозволяють психофізіологам буквально вдивлятися в сигнали мозку, в його навчання, думки та пам\'ять. Хоча в психофізіології багато вже відомо, все ж таки більше питань потребує вивчення. Сучасна наука є не тільки фундаментом знання, але також є методом для його розширення шляхом самоаналізу, досліду, статистичних прийомів та порівняльно – історичних аналізів.
Психофізіологія оперує з біологічними факторами що допомагають визначити сутність людської природи. Ранні роботи в цьому напрямку здебільшого були зосереджені на питаннях будови органів чуття та їх зв\'язку з центральною нервовою системою. В часи першої світової війни Вальтер Б.Кенон зосередив увагу на залозах внутрішньої секреції, їх ролі, особливо на адреналінах та автономній нервовій системі, в емоційних станах. Фізична психологія також пов\'язана з електричною діяльністю м\'язів та мозку власне під час різноманітних психологічних станів. Яку роль відіграють емоції, особливо ж негативні переживання, у виникненні фізичних недугів – вивчає психосоматична медицина.
Вам буде цікаво проаналізувати деякі емоції та почуття, особливо важливі з яких описані у книжці. Автори намагалися подати загальне розуміння сутності питань та показати шляхи їх дослідження використовуючи різні методи досягнення мети.
Ми показали як відбувається сприйняття довкілля людиною за допомогою органів чуття, мислення, здатності до навчання та пам\'яті. В книжці ці поняття визначені та пояснені.
Під час вивчення книжки ви ознайомитесь також з іншими базовими поняттями людської природи. Ми сподіваємось, що ця інформація буде корисною та важливою для вас і знадобиться при подальшому навчанні та дослідженнях. Немає потреби говорити про те, що ви зможете вдосконалити свої знання з англійської мови якщо будете серйозно читати текст. В додатку до книжки ви знайдете словник. Ми віримо, що після прочитання книжки та обговорення її головних тем на уроках англійської мови ви зможете розмовляти англійською з питань фізіології. Бажаємо вам всіляких гараздів. Автори.

Основні положення теорії Павлова про діяльність мозку.
Загальновідомо, що умовний рефлекс (УР) – це фундаментальне поняття фізіології вищої нервової діяльності. В науці воно відіграє подвійну роль. З одного боку, воно розглядається як найпростіший функціональний механізм, специфічний для вищих рівнів нервової системи (головним чином кори великих півкуль). З іншого ж боку, в роботах школи Павлова і певно більшості інших дослідників УР трактується як метод дослідження діяльності мозку, тобто завдяки методу умовних рефлексів стали відомими функціональні властивості цього органу.
Умовні рефлекси виробляються протягом індивідуального життя внаслідок формування тимчасових нервових зв\'язків у найбільш сприйнятливих (реагуючих) структурах ЦНС (у вищих тварин це кора великих півкуль). Наступний конкретний приклад послужить для висвітлення вищезазначеного механізму формування умовного рефлексу.
Якщо ми використаємо слуховий подразник (наприклад, биття метронома), чи зоровий подразник (наприклад, спалах електричної лампочки) або якісь інші подразники, котрі ніколи не використовували раніше перед годуванням тварини, цей фактор, подразнюючи рецептори тварини, не викличе жодної харчової реакції, як-то облизування губ чи виділення слини. В цьому випадку будемо спостерігати лише орієнтувальний рефлекс. Але якщо один і той самий фактор використали кілька разів перед годуванням, то тварина незабаром починає реагувати на нього, при чому реагувати як на харчовий подразник: під час його дії тварина повертає голову у той бік звідки їй дають їжу; починає облизувати губи й виділяти слину. Це є наслідком утворення харчового умовного рефлексу.
Наведемо інший приклад. Досить сильний електричний струм накладається на лапу собаки протягом однієї чи двох секунд. Собака відсмикує лапу, намагається вистрибнути з станка, скавчить, казиться у станку, і т.п.. Це безумовний руховий захисний рефлекс, що спостерігається у тварин коли щось шкідливе подразнює їх рецептори. Ніякий інший подразник, крім шкідливого, не викличе цього вродженого рефлексу. Але якщо, наприклад, поєднувати свист з дією електричного струму на собачу лапу, то після кількох спроб собака почне реагувати на сам звук свисту таким само захисним рефлексом як на стимуляцію лапи електричним струмом. В таких випадках подібна реакція виникає дуже швидко – після однієї чи двох комбінацій звуку з додаванням шкідливих подразників.
Подразник (чи фактор), що зумовлює виникнення УР називається умовним подразником (УП) тоді як фактор, що викликає безумовний рефлекс визначається як безумовний подразник (БП). Застосування безумовного подразника в подальшому і в комбінації з умовним подразником називається підкріпленням умовного подразника чи рефлекса.
В експериментальній роботі широко використовуються харчові чи кислі умовні рефлекси (тобто рефлекси, котрі підкріпленні показуванням їжі чи введенням кислоти HCl в рот тварини) ; предметом дослідження є витікання слини через відкритий слиний протік пересаджений на зовнішній бік щоки і звичайно так звані байдужі подразники (слухові, зорові, дотикові чи нюхові) служать у якості умовних стимулів.
Умовні та безумовні подразники ,як правило, застосовуються у послідовності, що частково перекривається, коли перший передує другому в часі від однієї до тридцяти секунд( так званий ізольований період УП).
Така процедура застосовується для спостереження умовної відповіді на кожну спробу. Умовні рефлекси можуть утворюватися для будь-якої функції організму. Подразнення будь-яких рецепторів, якщо воно достатньо сильне для того, щоб викликати збудження у доцентрових нервових волокнах, може бути перетвореним на УП. Фактори зовнішнього середовища, які ніколи перед цим не викликали скільки небудь помітних рефлекторних відповідей дуже часто перетворюються на умовні подразники ( внаслідок отримання
підкріплення). Такі подразники визначаються як байдужі фактори чи байдужі подразники. Однак слід зазначити, що вони не є зовсім байдужими, адже викликають збудження в тих нейронах НС, які проводять його від подразнених рецепторів, до того ж, внаслідок їх первісної дії, виникає
так званий орієнтувальний рефлекс чи стан пробудження (чи то збудження).
Орієнтувальний рефлекс (ОР) І.П.Павлов часто називав рефлексом „що це таке”: Тварини орієнтують голову та вушні раковини в напрямку до джерела подразнення, наближаються до нього й обнюхують. Якщо подразнення, що викликає ОР часто повторюється, ОР поступово слабшає і зникає, тому що в корі великих півкуль розвивається процес гальмування після повторюваного застосування байдужого фактора. Це доводить той факт, що у собаки позбавленої великих півкуль ОР не зникає не дивлячись на те, що опісля подразнення повторюється.
З\'ясовано, що умовний рефлекс швидко утворюється і стає стабільним коли умовний подразник певним чином передує безумовному. Якщо ж умовний подразник починає діяти одночасно з безумовним, або після нього, - утворення умовного рефлексу перешкоджається. Але формування умовного рефлексу затримується, якщо протягом відносно тривалого проміжку часу має місце ізольований вплив умовного подразника перед тим як до нього приєднається дія безумовного подразника. Умовний рефлекс, за умови рівності інших чинників, є тим дужчим, чим більша (в певних межах) фізична сила умовного подразника („закон сили”). Оптимальне обмовлення потребує, щоб безумовний подразник досить швидко слідував за дією умовного; поєднання УП та БП є необхідним але недостатнім для вивчення збудження (чи-то збуджуваності).
Згідно з тлумаченням І.П.Павлова, поєднання УП з БП створює умови для заміщення безумовного подразника умовним; доказом цього тлумачення є те, що умовні подразники мають здатність викликати такі само поведінкові ефекти як і безумовні. І.П.Павлов навів кілька яскравих описів собак, які облизувались чи рухались в напрямку лампочок, світло яких означало їжу (тобто появу їжі) – очевидно УП стає для тварин на місце їжі (тобто УП займає місце такого БП, як їжа), вже один УП здатний викликати ряд реакцій, які в нормі викликаються БП. Це є принцип заміщення подразників.
Типи умовних рефлексів.
В природі умовні рефлекси утворюються завдяки факторам, які зазвичай діють разом з подразниками, що викликають безумовні рефлекси. Наприклад, типовим природним УР є харчовий УР нюхання м\'яса (вірніше реагування на запах м\'яса). Іншою ілюстрацією природнього УР є посилення метаболізму, що спостерігається в людини, яка щойно взялася виконувати фізичну роботу до якої вже звикла. Всі умови звичайної роботи мають розглядатися як УП для людей, що виконують дану роботу. Штучними УР-сами є такі УР-си, які цілеспрямовано виробляються для факторів, що в нормі ніколи не пов\'язані з дією БП.
Будь-яке подразнення із зовнішнього середовища, яке сприймається екстероцепторами, може призвести до формування УР після повторюваного підкріплення БР-сом.Отже, УР-си виробляються у відповідь на різноманітні слухові, нюхові, смакові, зорові, механічні й теплові подразники. Це екстероцептивні умовні рефлекси.
Умовні рефлекси можуть вироблятися на подразнення інтероцепторів внутрішніх органів. Наприклад, поєднуючи надування кулі вміщеної в шлунок, з годуванням можна утворити харчовий УР на стимулювання механорецепторів шлунку. Простіше, шляхом введення води в шлунок через
фістулярну трубку (нагрітої, наприклад, до180°С) і поєднання цього інтероцептивного подразнення з електричним стимулюванням лапи можна виробити типовий захисний УР на введення води в шлунок. Це і є інтероцептивні рефлекси.
Далі. Якщо завжди давати їжу собаці через певні проміжки часу, скажімо, кожні десять хвилин. То згодом наприкінці кожної десятої хвилини після початку попереднього годування тварина буде виділяти слину і виявляти рухову харчову реакцію, - це є УР на час.
УР-си, що виробляються на одночасне чи послідовне подразнення різних рецепторів називаються умовними рефлексами на комплексні подразники, або ж комплексними умовними рефлексами.
Якщо система (чи сукупність) умовних подразників повторюється день за днем через рівні проміжки часу і з однаковою послідовністю протягом тривалого періоду, а згодом, в одному з дослідів, замість цих подразників послідовно з\'являвся один такий стимул в ті ж проміжки часу
(слабкий подразник є більш бажаним для досягнення мети), то обумовленний ефект цього подразника змінюється відповідно до заміщення його. Коли заміщується сильний подразник то й ефект є значним, якщо ж він слабкий – то й ефект також (застосований в місці гальмівного подразника його ефект майже нульовий). В кожному випадку цей подразник викликає реакцію невластиву йому самому, але характерну для того подразника, який він заміщує. Отже, ми з усією очевидністю бачимо, що в дослідах з умовними рефлексами, кожна окрема спроба не є незалежною подією, а утворює (чи складає) певну єдність взаємозалежну з іншими спробами. І.Павлов назвав цей факт динамічним стереотипом кіркової діяльності. Це показує, що окремі УП-ки пов\'язані не лише з відповідними БП-ками, які супроводжують їх, але також те, що УП-ки застосовані в певній послідовності, пов\'язані
між собою, і певним чином з корою великих півкуль, і розкриваються (чи-то проявляються) подібно до добре знаної мелодії, яка вчувається нам знову й знову.
Пристосування до довкілля не йде шляхом простих УР-сів, а є результатом (чи-то наслідком) великої кількості різних, набутих та вроджених реакцій, які формують комплексну систему зі складними зв\'язками між (її) компонентами. Складність природних умовних рефлексів виявляється в тому, що вони виникають на групи подразників частіше, ніж на окремий стимул. Умовні зв\'язки живлення та захисту у тварин є
найпоширенішими рефлексами, оскільки вони встановлюються комплексом сигналів, що надходять з довкілля. Якщо послідовність подразників не змінюється протягом кількох випадків, то безумовні чи умовні відповідні
реакції також будуть мати сталу послідовність, - це динамічний стереотип. Це фізіологічна основа людських звичок. Під нормальними умовами розуміють більш менш недавно набуті стереотипні форми пристосування, що діють разом з вродженими автоматичними реакціями.
Зміна звичної системи подразників може потягнути за собою (чи-то призвести) більш чи менш сильну орієнтувальну реакцію, котра порушує динамічний стереотип і відповідно розладнує нормальний напрямок рефлексної діяльності (тобто розладнує звичне, встановлене виявлення рефлексів), або ж, з іншого боку динамічний стереотип набуває підтримки, і реакції тварини виявляються по-старому і є протилежністю новому порядку речей, хоча це не викликає яких-небудь помітних змін в експериментальних умовах (Асратян, Скіпін, 1938).
Поведінкова біологія навчання.
Одним з найвизначніших відкриттів у вивченні поведінки обумовлення та навчання за останні 30 років було поступове з\'ясування того, що набута поведінка є вдосконаленням та подальшим розвитком інстинктивної поведінки. Одним з перших докази та припущення з цього приводу навів Е.Л.Торндайк у своїх роботах на тему проб та помилок навчання (1911).
Торндайк спостерігав, що коти швидко навчалися вивільнятися з невеликої коробки (куди вони були поміщені) [спеціальної] дряпаючи дротяну петлю чи нитку (струну) чи повертанням клямки або ж наступанням на щеколду чи-то шляхом комбінуванням цих дій. Але він мав незначний успіх, коли намагався побачити як коти звільняються з коробки накинутої на них (випадково) у той час, коли вони облизуються чи дряпаються між собою. Більш нові дослідження підтвердили це і показують, що деякі поведінки (пов.ситуації) є несприятливими для оперантного [навчання] (тобто тварини несприйнятливі до обумовлювання).
Так, у хом’яків підкріплення їжею швидко збільшує частоту таких явищ, як копання, шкрябання стінки приладу передньою лапою , але підводження на задні лапки не виникає при позитивному підкріпленні. Простіше, вмивання мордочки не можливе у щурів як оперантна реакція.
Ці результати легко зрозуміти інтуїтивно. Така поведінка, як вмивання мордочки чи почісування тіла задніми лапками звичайно не діє (не реалізується) при використанні такого засобу, як годування .
Можна навести багато таких прикладів. Так, щурі, разом з багатьма іншими малими гризунами, виявляють дві взірцеві реакції у загрозливій ситуації, наприклад, при наближенні потенційного хижака. Перша з них – це підвищення пильності та завмирання у сподіванні на те, що притулок (тобто те місце де вони знаходяться у даний момент) та захисне забарвлення відвернуть від них загрозу викриття. Другою ж реакцією є швидка втеча. Лабораторне обумовлення образів поведінки, що активують такі чи подібні пат- терни формується дуже швидко (тобто, в лабораторних умовах швидко виникає здатність давати такі відповіді). Так тексти на пасивне уникнення, у яких щурі уникають болючого шоку шляхом
завмирання чи тести на активне уникнення, які дозволяють актуальне звільнення від неприємної ситуації (наприклад, шляхом вистрибування з коробки) фіксують чудовий результат обумовлення всього лише через 1-2 спроби. На відміну від цього, тести на активне уникнення, які вимагають натискування важеля для позбавлення шоку є неможливими або ж важко засвоюваними для щурів, можливо тому, що вони не дозволяють (повністю) звільнитися від ситуації і тому, що поведінка нерухомого сидіння і одночасного чинення маніпуляторних рухів кінцівками є частиною харчової поведінки і не може швидко засвоїтись як відповідь на уникнення. Важким є для щурів вироблення умовного рефлексу уникнення у човниковій камері. Р.Боллс (R.Bolles) (1970) встановив, що вироблення умовного рефлексу уникнення досягається швидко лише тоді, коли необхідна відповідь містить вроджену захисну реакцію.
Інші приклади впливу інстинктивних поведінкових паттернів на набуту поведінку походять з царини класичного обумовлення. Згідно з Павловим, БП виявляє (встановлює) БР через вроджену рефлекторну дугу. Результатом повторюваного пред\'явлення БП у поєднанні з первісно недієвим подразником (НП;СS) є поступове формування здатності активувати певну моторику чи секреторну діяльність, що включалася БП. За Павловим, єдиною відмінністю між БР та УР було те, що описаний УР (явище у попередньому реченні) залежав від новозформованого нервового шляху, розташованого в корі мозку (а newly formed nervous pathway located in the Cerebral cortex).
Багато прикладів умовних відповідей підкріплюють гіпотезу Павлова про істотну подібність УР та БР. УП, що слідує за появвою їжі, призводить до більшого слиновиділення ніж сама їжа; УП, що слідує за шоком кінцівки, призводить до ще більшого згинання кінцівки ніж сам шок; УП слідуючий за появою суперника викликає агресивні реакції (Т.Томпсон, Т.Старм, 1965). Голуби дзьобають УП, що позначає зерно чи воду подібним чином, як вони це роблять зі справжніми зерном чи водою
(Дженкінс, Мур,1973).
Однак, Павлов недооцінив складність зв\'язку між інстинктивною та набутою поведінкою. Дуже ясно демонструє дещо з цього комплексу [зв\'язків] серія експериментів у якій використовується сталева кулька, що крутиться (1,6 см в діаметрі) у якості сигналу на їжу в щурів. Куля (носій – bearing - носій сигналу) вивільнювалася з годівниці, котилася вздовж через експериментальної клітки (спорудженої на її шляху) і зникала через отвір в стіні. Якщо це рідко співпадало з доставлянням їжі або ж зовсім не співпадало з годуванням, щурі виявляли тенденцію до ігнорування кулі.
Однак, якщо прокочування кулі вздовж клітки часто супроводжувалося наступним годуванням, щурі хапали кулю, носилися по колу з нею в роті, маніпулювати з нею чи били (вдаряли) по ній (її). Цей взірець (паттерн) поведінки дуже нагадує поведінку, яку виявляють щурі у відповідь на дрібну живу здобич, таку, як комахи, миші чи жаби.
Група тварин з такими ж приблизно розмірами як у щурів не виявляє хижацької поведінки, якщо поєднується з їжею щось відмінне від кулі-носія ( І перш за все мається на увазі розмір кулі), перш за все тому, що великий нерухомий предмет не нагадує собою, як стимул, властиві характеристики здобичі.
Найзагальнішим висновком, що витікає з усього цього є те, що форма Павловської умовної відповіді визначається частково безумовними чи умовними реакціями на БП та частково безумовними реакціями на УП (Голанд, 1977).

Ситуація обумовлення активує систему поведінок у якій безумовний та умовний компоненти комплексно взаємодіють.
Можна навести багато подібних прикладів. В одному досліді котів натренували стрибати донизу з платформи і йти прямо (вниз) по алеї для того, щоб здобути сире м\'ясо чи печінку коли кожного разу відбувався [вчувався] клацаючий шум. Стрибання донизу і ходіння по алеї згасало за відсутності клацання. Обумовлення відбувалося швидше якщо клацаючий пристрій був поміщеним біля їжі, але вироблення було дуже повільним, якщо пристрій розташовувався де інде, як, наприклад, позаду стартової платформи. Деякі коти були так стурбовані останньою обставиною, що відмовилися їсти в апараті, а два коти навіть почали блювати й харкати коли їх помістили в апарат (Грастьян, Верецький,1974).
Ці результати є зрозумілими якщо їх розглядати знаючи природню поведінку котів. Шарудіння чи писк миші зазвичай є (для котів) надійною ознакою її дійсного місцезнаходження. Таким чином зрозуміло, що ці звуки не можуть виникати далеко від миші, що їх спричинює. Успадкована структура котячого мозку так чи інакше включає правило, яке стверджує,
що звуки спричинювані жертвою є досить надійним показником фізичного місцезнаходження жертви.
Це є причиною думати, що багато дуже явищ (випадків) обумовлення перебуває в залежності від генетично контрольованих структур нервової системи. Павлов та Скіннер вірили, що обумовлення відбувається механічно, якщо УП –си кілька разів (повторно, неодноразово) слідують за БП-ми. Важлива серія експериментів Рескорли (1968, 1988)показала, що це твердження є неправильним. В дослідах Рескорли, щурі були натреновані натискати на важіль в боксі Скіннера у різні інтервали оперативної процедури. Цей режим утворює стійку частоту натискання важеля. Далі, УП (слуховий чи візуальний) був присутнім протягом 2-3 хвилин і він супроводжувався коротким електричним шоком лапок. Частота натискання
протягом дії УП порівнювалася з частотою еквівалентного в часі періоду безпосередньо перед дією УП. Після кількох УП- шок поєднань, (bar) натискування припиняється на УП – період (щур завмирає або бігає в апараті) але триває протягом прилеглого до початку дії УП періоду. Цей ефект названий умовною супресією можна оцінювати як приклад обумовлення захисної поведінки, яка, в даному випадку, пригнічує харчову поведінку.
З усього цього витікає той висновок, що Павловські обумовлення не базуються на простому механічному поєднанні двох подразників, що трапилися (чи почали відбуватися) разом. Швидше воно відображає операцію витончених центральних нервових механізмів, які визначають причинність (причинно-наслідкові зв\'язки) у фізичному світі. Деякі події малоймовірно є причинами інших подій і вони не сприймаються центральними механізмами обумовлення. Так клацаючий пристрій розташований далеко від джерела їжі не сприймається механізмами обумовлення котячого мозку у контексті причинно-наслідкового зв\'язку з появою їжі. Ймовірно, оперантне обумовлення залежить від подібних механізмів, що визначають причинно-наслідкові зв\'язки між поведінкою та наступними подіями довкілля. Часто факт обумовлення перебуває в залежності від якості появи та попереднього існування комплексу мозкових ланцюгів, що розвинулися під дією причинно-наслідкових зв\'язків у реальному світі. Деталі функціонування таких ланцюгів ймовірно, будуть варіювати від одного виду до іншого, внаслідок відмінностей їхньої філогенетичної історії (їхніх філогенезів).
Механізм обумовлення.
Павлов не дуже переймався механізмом істинного (дійсного, справжнього) формування УР. Він вважав, що цей тип рефлексу виникає шляхом встановлення у КВП зв\'язку між центром УП та центром БП ( що мають таким чином „кіркове представництво”), але він був далеко від розуміння дійсної природи цього зв\'язку, Павлов писав, що „кожен сильно збуджений центр певним чином притягує до себе кожне інше слабке збудження складаючи одночасно систему, і в такий спосіб точка прикладання [виникнення; місце локалізації] цього збудження стає більш-менш твердо пов\'язана з тим центром”. УР є результатом „зустрічі хвиль поширюваних з різних пунктів мозку”.
Два шляхи [типи] зв\'язків формуються між кірковими центрами умовного і безумовного рефлексів. „Коли два нервових центри сполучені чи пов\'язані”, писав Павлов, нервові процеси рухаються (відбуваються) від одного до другого в обох напрямках. Ряд феноменів [явищ], що ми їх постійно спостерігаємо на самих собі, підтверджує факт формування двобічних зв\'язків у мозку. Багато людей знає, що коли пахне смачна їжа прокидається харчове збудження, голодну людину, навпаки, можуть переслідувати різні запахи їжі, уявлення (візуальні образи) улюблених страв, та ін.
Двобічні нервові зв\'язки є дуже важливими для формування ряду природних УР-сів, котрі визначають нормальну діяльність внутрішніх органів та координації різноманітних процесів в організмі. Наприклад, існує добре відомий факт, що скорочення порожнього шлунку спричиняє харчове збудження. Ось ще один приклад: подразники, котрі часто співпадають у часі зі станом злості (агресивності) викликають цей стан навіть без будь якого прецеденту, що, зокрема, виявляється при довготривалій роботі у зміні дихання.
Польський нейрофізіолог Єржи Конорскі розрізнив два загальні типи зв\'язків, які можуть формуватися за участю нервової системи. Один з них включає інтеграцію сенсорної інформації (перцептуальне навчання). Другий тип зв\'язку базується на асоціативному навчанні і включає [передбачає] розвиток зв\'язку [поєднання etc.] між різними пізнавальними одиницями, як результат їхньої синхронної дії. Так, погляд на знайоме обличчя часто пробуджує в уяві голос цієї особи, тому, що відповідні зорові й слухові гностичні одиниці були одночасно задіяні в минулому.
Згідно Конорському, класичне ,чи тип I ,обумовлення є особливо важливим (букв.корисним) для узгодженого навчання, оскільки формування та підтримання другого типу зв\'язку є асоціацією між перцептивними одиницями. Закони класичного обумовлення докорінно не розрізняють те керівне набуття та інші інтерперцептивні зв\'язки, але тип I має переваги у вигляді експериментальних та аналітичних доказів – адже БП надійно пробуджує визначення, спостережувану відповідь.
Як результат поєднання передаваних подразників (УП-ків) на сприймаючого (recipient) подразника (БП), попереднє випадково призводить до виявлення відвертої відповіді, яка таким чином виявлялась співпадаючи із останнім з них, біологічно важливим подразником. Вимірювання цієї відповіді на УП дозволяє нам вивчати набуття та існування S-S (подразник-подразник) асоціації об\'єктивним шляхом; УР діє як „прокладач шляху ” застосовуючи визначення статусу зв\'язку.
Класичне обумовлення є процесом, що вимагає одночасної дії двох подразників та присутності відповідного драйву (пробудження), (Конорскі). З цієї точки зору, асоціації формуються не тільки між БП та контекстуальними чи переривчастими зовнішніми стимулами (як зазначено раніше і в стандартному аналізі класичного обумовлення), але також між собою та між драйвами і зовнішніми подразниками. Звичайно, існує центральне представництво цих подій (гностичних одиниць), що є дійсно пов\'язаним і проміжним розвитком УР-сів.
Конорскі (1973) встановив, що обидва типи обумовлення базуються на загальних законах асоціацій - зв\'язках між задіяними центрами. Якщо експериментальні процедури класичного обмовлення встановлюють головним чином УП-БП зв\'язок, то методи інструментального обумовлення відображають УПR(відповідь) зв\'язок. Таким чином, головними відмінностями між двома типами обумовлення є те, що вони пов\'язані з різними задіяними центрами в кожному випадку не асоціативно - колективними законами між собою.
Класичне обумовлення є процесом, що в основному, включає формування зв\'язків між нервовими центрами, які представляють УП та БП. Такий погляд по духу не дуже відрізняється від запропонованого так званими біхевіористами, такими, як Толман (1932), Біндра (1972) і від когнітивної інтерпретації Павловського обумовлення вираженої Рескорла (1978). Всі ці вчені роблять розмежування між навчанням та дією (виконанням) та акцентують увагу на специфіці УР-сів, що виявляється через показники класичного обумовлення утвердження зв\'язків між діючими подразниками.
Навчальний процес живих організмів може бути зображений у вигляді надскладного комплексу не так сильно заплутано пов\'язаної (в собі) системи рефлексів, як фактом вмотивованих УР-сів, ті мають емоційне підґрунтя. Такий УР швидше виробляється та існує довше, ніж той, що не має біологічного драйву. Згідно з деякими дослідженими фактами, єдиною метою навчання є вдоволення головних фізіологічних потреб чи, іншими словами, зліквідувати драйв. Це може бути справедливим для інструментального навчання, але оперантне обумовлення відрізняється від класичного Павловського типу тим, що не вимагає редукції драйву. Тимчасовий зв\'язок між якимись двома вогнищами збудження встановлюється у навчанні сумою біологічно неважливих стимулів, навіть якщо жоден з них не перебуває у зв\'язку з головними фізіологічними потребами.
Мотивація також відіграє роль у класичному обумовлені оскільки, якщо обумовлення підкріплюється позитивним чином /винагородою/ чи покаранням, рефлекс буде сформованим більш тривалим ніж у випадку комбінування біологічно байдужих подразників. Отже, не дивно, що використання мотивації набуло такої популярності у різноманітних новітніх теоріях навчання.
У вищих тварин та людини формування УР обов\'язково включає кору великих півкуль. Зв\'язок виникаючий між клітинами кори, активованими УП та БП протягом їхнього співпадіння в часі називається тимчасовим кортикальним зв’язком. Фізико-хімічні процеси, які розвиваються у КВП в цей час досі ще невідомі.
УР-си досліджені [описані] у найрізноманітніших представників царства тварин. Тварини, що не мають КВП розвивають і виявляють УР-си за рахунок діяльності старших відділів НС. Можливо, що у амфібій та риб УР-си формуються діяльністю ДМ та СМ. УР-си можуть вироблятися й в інвертебралах, очевидно , завдяки поєднанню центральної формації з вищими рецепторами – гангліями переднього відділу тіла. Американський вчений Б.Скіннер (1938, 1953) сприйняв вірогідність концепції Павловського обумовлення, але він вважає, що УР-си складають лише невелику частину всієї /загальної/ поведінки живих істот.
Навчання та пам’ять.
Питання про фізичну основу навчання та пам’яті може бути оцінене, як один з неймовірних комплексів,-тобто як надскладне. Навчання – це вироблення /засвоєння/ та збереження інформації, що є вираженням (відповідністю) набутого досвіду. Воно вимірюється (чи визначається) зростанням, збільшенням ймовірності конкретної поведінкової відповіді на подразник. Загалом, позитивні підкріплення чи покарання є вирішальними складовими навчання.
Навчання значною мірою є продуктом вияву нашого генотипу, так, як і інші фенотипові ознаки. Подібно до фізичних фенотипових ознак на навчання впливає досвід: факт, що природа не заповідає нам тенденцію до вивчення тільки якихось певних речей. Натомість, ми успадковуємо здатність до різнобічного навчання (тобто пізнання). Те, як ця здатність
реалізується залежить від індивідуальних можливостей та факторів довкілля. Хоча більшість з нас має схожі здібності до навчання, ми вивчаємо різні речі і відмінно за якістю , адже індивідуальний життєвий досвід є унікальним.
Наукове вивчення навчання здійснює головним чином школа біхевіористів, погляд яких представлено у роботах Ватсона, Павлова і більш визначено, Скіннера. Біхевіоризм служить філософським підґрунтям аналізу поведінки, а психологія зосередила свою увагу на виявленні зовнішніх детермінант поведінки та навчання. Аналіз поведінки постійно (тобто біхевіористський) зазнає ударів з боку психологів, які показали, що навчання визначається сукупно біологічними і когнітивними факторами з додаванням факторів довкілля.
Пам’ять – це розумова (психічна, ментальна) здатність запам’ятовувати і пізніше повторювати (тобто відтворювати інформацію) чи впізнавати події, що перед тим мали місце. Для більшості психологів, пам’ять – це активна розумова система, що кодує, зберігає та відтворює інформацію. Метафори пам’яті допомагають нам збагнути її сутність та функції.
Пам’ять є відносно постійним зберіганням форм інформації набутої внаслідок навчання. Зазвичай ми думаємо про пам’ять, як про образ минулих подій чи як про уривки колишнього дня, що постають у мрії, уяві. Але пам’ять діє і тоді [букв може діяти] коли ми впізнаємо об’єкти чи відтворюємо слова записуючи їх, у зв’язках та звичаях, що є пат тернами нашого повсякденного досвіду, у рухах під час танцю чи друкування, навіть під час прогулянки чи ходіння, - також скрізь у цих випадках, вона діє, як автоматичні механізми. Пам’ять – це ідея чи представництво , але це також і процес запам’ятовування і шлях (спосіб) яким цей процес набуває форм дій, сприйняття, відчуття і думки.
Зважаючи на таку різноманітність, не дивно, що ціль багатьох студіювань (studies) пам’яті є важливішою ніж безлад у їхній класифікації та аналізі. В результаті пам’ять як така ділиться на ряд окремих форм, кожна з яких зберігає якісно (і кількісно) специфічну інформацію про колишні події.
Відтворення подій, слів чи картин може бути поділене на дві стадії, - коротку й довготривалу. Більшість з нас протягом 1-3 хвилин може пригадати 7-10 телефонних номерів, якщо нас ніщо не бентежить. В залежності від тривалості дії пам’ять поділяють на короткотривалу, що діє від секунд до годин, та довготривалу, що діє дні та роки. Процес переходу інформації з короткотривалої у довготривалу пам’ять називається консолідацією пам’яті.
Оперативна пам’ять служить ініціатором накопичення інформації і містить ряд речей охоплених увагою протягом якогось часу. Оперативна пам’ять має обмежену ємність і не може одночасно охоплювати більш ніж сім значущих одиниць інформації.
Такі умови (чи обставини) як кома, глибока анестезія, електроконвульсивний шок та місцевий крововилив у мозок перешкоджають роботі оперативної пам’яті. В цілому, можна сказати, що оперативна пам’ять існує у вигляді рівнів чи потенціалів дії. Оперативна пам’ять переривається коли людина втрачає свідомість внаслідок удару по голові, і не в змозі пригадати що з нею трапилось протягом 30 хв. до удару. Цей феномен називається ретроградна амнезія. Втрата свідомості ніяк не зачіпає пам’ять досвіду набутого до періоду амнезії. Оперативна пам’ять також чутлива до зовнішнього впливу, наприклад такого, як намагання вивчити суперечливу інформацію.
Після існування в оперативній пам’яті її об’єкти можуть бути видалені геть (забуті) або ж у довготривалу пам’ять. Те, яка з цих двох подій трапиться, залежить від таких наших факторів, як увага, мотивація та присутність різних гормонів. Так, дослід показує, що після навчальної сесії вживання таких гормонів, як епінефрин, АСТН, вазопресин, та в-ендорфін впливає на збереження набутого досвіду (тобто вивченого матеріалу). У нормі ці гормони вивільнені у відповідь на стресові чи навіть швидкоплинні чинники встановлюють гормональну відповідність в організмі та регулюють процес консолідації пам’яті.
Поведінкові дослідження та загальний досвід є індикаторами (показниками) того, що у нормі утримання у пам’яті минулих подій чи добре визначених поведінкових пат тернів може мати дуже довге життя. На відміну від оперативної пам’яті, довготривала має майже необмежену ємність, тому, що у людей пам’ять ніколи не буває так заповнена, що вони вже не можуть запам’ятати щось нове. Довготривала пам`ять може вціліти після глибокої анестезії, травми чи електроконвульсивного шоку, хоча всі вони руйнують (букв.розривають) нормальні паттерни нервового проведення у мозку.
Пам’ять може бути консолідована дуже швидко за певних умов, наприклад, щойно після подорожі, і може зберігатися довше тих періодів протягом яких більшість молекул нейронів мозку поновиться багато разів. Інформація з довготривалої пам’яті може бути відтворена після довгого періоду невикористання, але вцілому правильним є уявлення, що пам’ять, як і м’язи, атрофується за браком використання. Але в той же час доведено, що багато речей стають більш яскравими і важко забуваються з часом.
Умовно, довготривалу пам’ять можна поділити на два види: процедурну та декларативну пам’ять. Процедурна виявляється у згадуванні алгоритму дій, а декларативна – у згадуванні фактажу чи подій, що мали місце. Люди, які страждають від сильного (суворого, жорсткого) дефіциту декларативної пам’яті, але мають дієву процедурну, можуть, наприклад,
вивчити і зберегти рухові навички (тобто алгоритми дій), але їхня пам’ять не містить уявлення щодо їхньої сутності та походження.
Місцезнаходження пам

Щоб додати коментар, увійдіть або зареєструйтесь
Якшо Ви помітили помилку, виділіть необхідний текст і натисніть Ctrl + Enter, щоб повідомити про це редакцію.